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　　3、环境胁迫对土壤生态系统稳定性的影响(Influencesofenvironmentalstressesonsoilecosystemstability)

　　3．1土壤微生物群落对环境胁迫的响应

　　环境胁迫(environmentalstress)是指环境对生物体所处的生存状态产生的压力或对生态系统的发展产生约束性作用的环境影响，其主要形式包括冷害、干旱、盐碱胁迫与UV-B辐射等(李博，2000)．就土壤生态系统而言，工业革命以来土壤污染已经成为土壤生态系统最主要的环境胁迫之一，尤其是重金属污染．长期的重金属污染会严重影响土壤微生物的数量和活性，改变微生物的群落结构进而影响土壤生态系统的机能(Tsezosetal．，2009;Macdonaldetal．，2011;Wakelinetal．，2010a)，因此研究重金属的微生物效应成为了当前国际研究的热点之一，主要包括重金属对微生物的功能(硝化、反硝化、呼吸等)及群落结构和多样性的影响等研究方向．

　　重金属对特定的微生物群落的影响广泛关注，例如氮循环微生物．Liu等(2010)将添加了不同汞浓度梯度的土壤分别培养1、2、4、8周，测定硝化潜势(PNR)，发现1周后，随汞浓度升高，硝化潜势显著下降，且各浓度的硝化潜势显著低于2、4、8周，这说明随时间推移，氨氧化微生物逐渐适应了汞的胁迫并在功能上逐渐恢复;进一步研究氨氧化细菌(AOB)的丰度和群落结构发现，AOB的丰度在各处理之间没有显著差异，但是随汞浓度的增加AOB群落组成中cluster3a．1所占的百分比有显著下降趋势，cluster3a．2在各处理之间差异不显著，cluster7只存在于汞污染土壤中．这个结果在一定程度说明了PNR逐渐恢复的原因，即AOB的丰度虽未发生显著改变，但其群落结构发生了显著改变，对汞具有抵抗力和耐受性的种群成为了优势种从而使AOB的功能逐渐恢复．与Liu研究类似，Ruyters等(2010a)研究结果发现土壤经过1～2年的锌污染其硝化活性逐渐恢复且通过改变群落结构逐渐对重金属污染产生适应性，硝化菌群群落结构以氨氧化细菌为主(Ruytersetal．，2010b)．对于反硝化微生物来说也有相似的研究结果，Holtan-Hartwig(2002)将铜、镉、锌3种重金属添加至土壤中研究其对反硝化微生物活性的影响，发现反硝化活性在第1天后显著下降，第8天开始恢复，2个月后完全恢复．通过对从重金属污染土壤中提取的细胞进行曝光可以发现微生物已经对重金属产生了适应性，对细菌的研究结果也证明了此观点(Fernández-Calvi?oetal．，2011)．此外，还有研究通过比较土壤微生物对一次干扰和二次干扰的不同响应来反应土壤生态系统的功能稳定性．Tobor-Kaplon等(2006)采用细菌生长速率和土壤呼吸为测试终点，通过抵抗力和恢复力来表征土壤的功能稳定性．试验土壤先经受不同水平的锌污染和镉污染，此为一次干扰;然后经受热干扰、铅和盐分的胁迫，此为二次干扰．结果表明，一次干扰中受污染程度最高的土壤对盐分胁迫和热胁迫的抵抗力和恢复力最低，从而印证了经受剧烈扰动的系统再次经受外界胁迫的能力会明显下降的假说，而这种应对外界胁迫能力的下降幅度则与第一次扰动的强度有关．

　　但是，也有研究表明一次干扰反而增加了系统对抗二次干扰的能力．Tobor-Kaplon等(2006)的研究结果还表明细菌生长速率在各个处理间呈现出不同的规律，污染程度最低的土壤对盐分胁迫抵抗力和恢复力最高．与之相反，污染程度最高的土壤对热干扰胁迫的抵抗力和恢复力最高，此结果则支持了一次胁迫程度越高，对二次胁迫的抵抗力和恢复力就越高的假说，原因是一次胁迫后，系统获得了对抗胁迫的能力．Griffiths等(2001)研究发现碳氢化合物污染土壤相比未污染的对照土壤植物分解速率对二次热胁迫和铜胁迫表现出较高的恢复力．Philippot等(2008)还研究发现土壤硝酸盐还原菌群经过了一次铜胁迫后对二次汞胁迫的恢复力明显增强．这与Margesin等(2011)的研究结果类似，即二次胁迫因子与一次胁迫因子相同的情况下，细菌群落的抵抗力和恢复力增强．在该研究中，一次胁迫除了铜以外，还有加热处理和除草剂处理，但加热处理和除草剂处理的硝酸盐还原菌群对二次汞胁迫恢复力没有显著变化．

　　综合以上结论，微生物群落对二次胁迫的响应与一次胁迫之间的关系比较复杂，对胁迫的抵抗力和恢复力大小与胁迫因子的类型，尤其是二次胁迫因子与一次胁迫因子的相似程度及测试终点的选择有很密切的关系(Tobor-Kaplonetal．，2006)，两次胁迫相似有可能形成协同耐受性(Philippotetal．，2008)．这些差异的原因在于不同的微生物群落在对不同胁迫产生响应时有差别．当一些类群消失，另一些类群成为优势类群时，这些优势类群对环境胁迫的响应方式是关键，这取决于这些优势类群本身具有的特性从而使其对特定的胁迫产生耐受性．

　　3．2土壤微生物对环境胁迫响应的定量描述

　　由于土壤生态系统的稳定性与土壤微生物有着密切关系，因此很多情况下需要定量描述这种稳定性和环境扰动之间的关系．抵抗力和恢复力的计算可以通过扰动前后样品的差异比较进行．此时要特别注意采用相同时间结点进行比较以消除对照土壤随时间发生的变化、野外样地随季节发生的变化及培养过程中发生的变化等，计算抵抗力和恢复力的公式在形式上略有差异，公式的形式分为几类:①考虑土壤之间的绝对差异(Orwinetal．，2004);②采用扰动土壤相对对照土壤的变化(Griffthsetal．，2000;Chaeretal．，2009;Sousaetal．，1980;Kaufmanetal．，1982);③综合各种方法(Zhangetal．，2010;Oneilletal．，1976)．

　　力的公式必须满足以下条件:①该公式必须随抵抗力或恢复力的增加而单调递增;②该公式正负均需有界，不能趋向无限大;③构建该公式时不能出现分母为0的情况;④抵抗力应该通过未受扰动土壤(对照土壤)进行标准化，恢复力需通过初始扰动带来的变化大小进行标准化．

　　扰动初始时导致响应变量值减小随后扰动变为正向刺激促使响应变量值大幅增加，这种情况就会导致负值的出现．这两个公式经过实验验证可以很好地反应土壤微生物群落对扰动的响应，并且在不同的土壤中差异显著(Orwinetal．，2004)．此公式还适用于各种土壤生物指标对各种扰动比如耕作、污染、杀虫剂、冻融交替等的抵抗力和恢复力计算，响应变量可以包含很多种比如多样性指标、土壤呼吸或者化学性质指标等(Griffthsetal．，2001;Orwinetal．，2004;Chaeretal．，2009)．恢复力公式可以计算扰动结束后特定一个时间点或者多个时间点的恢复力大小或者作出一条连续的恢复力曲线，但若系统在恢复过程中处于摆动不定的不稳定状态时，挑选特定时间点计算恢复力意义不大．

　　Shade等(2011)提出了计算抵抗力和恢复力的另一种算法．根据抵抗力和恢复力的概念，他们认为可以用Bray-Curtis相似性来表征抵抗力和恢复力．其中0d时处理与对照之间的Bray-Curtis相似性为细菌群落抵抗力的度量标准，对照的动态变化作为参考;对每个处理来说，计算不同时间点处理与0d时的对照之间的相似性;然后采用Welch's的t检验比较对照和处理之间差异的平均值，p值大于0．01认为处理与0天时的对照样品没有显著差异．抵抗力为各个时间点处理与对照间Bray-Curtis相似性值的平均值，相似性越低意味着抵抗力越低．恢复力则可采用一个线性模型拟合各个时间点处理与对照间Bray-Curtis相似性值，则此直线的斜率即为恢复力，且斜率越大意味着群落变化越快．