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　　Bray-Curtis相似性的计算为探讨微生物多样性与环境胁迫之间关系提供了一个很好的思路．因为之前人们虽然认为多样性与稳定性有关，但是种种计算稳定性描述参数的方法都未把多样性这个因子考虑进去．但是，Bray-Curtis相似性的计算这个方法却进行了有益的探索，而这个方向对于解释抵抗力、恢复力的机制，即系统的稳定性与多样性之间的数量关系有启发意义．

　　4、土壤微生物群落对环境胁迫响应的生态学机制(Ecologicalmechanismsofresponsesofsoilmicrobialcommunitytoenvironmentalstresses)

　　生物群落不断经受着各种随机变化的事件，干扰是自然界的普遍现象．有些人认为干扰打破了生物群落的稳定性;但近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，它使群落由平衡状态转为不平衡状态，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用．

　　Connell等提出了中度干扰假说(intermediatedisturbancehypothesis)(李博，2000)，即中等程度的干扰水平能维持高多样性．Deng等(2011)研究发现甲烷氧化活性对芘的恢复力仅在芘浓度较低时才会出现，这个过程同时也增加了甲烷氧化菌的多样性．污染物浓度高时，多样性显著下降且不可恢复．与之类似，Wakelin(2010b)研究了不同浓度梯度的铜污染土壤发现，微生物多样性的变化呈单峰状(即先增加至最高点后逐渐降低)，这也与中度干扰假说一致．

　　微生物细胞可以通过基因的水平转移或者可移动遗传因子获得抵抗力(Springaeletal．，2004)，通过基因水平转移获得外源污染物质的降解基因导致了微生物群落结构及多样性发生了改变，不同的微生物抵抗外源干扰的能力不同，通过基因的水平转移产生了更多抵抗能力较强的微生物从而达到对外源干扰的适应(Springaeletal．，2004;Ramosetal．，2009;Udikovic'-Kolic'etal．，2011)．微生物群落对扰动的抵抗力和恢复力大小也随群落的功能冗余程度而变化．功能冗余程度越高，即有更多的物种行使相同的功能．当生物多样性降低时这些冗余组分可以作为缓冲维持生态系统正常功能．Wertz等(2007)通过梯度稀释未灭菌土壤溶液再将其依次接种于灭菌土壤来形成不同梯度的微生物多样性，发现不同微生物群落对外源热胁迫的抵抗力和恢复力有差异，硝化微生物相比反硝化微生物易受影响，因为反硝化微生物多样性相比硝化微生物更高，因此反硝化微生物的功能冗余程度也较高从而使多样性下降得到了缓冲．

　　4．1抗性微生物与抗性基因的水平转移

　　土壤微生物群落对重金属污染产生抵抗力和恢复力的原因包括:①耐受性物种代替了原有的敏感性物种;②遗传变异导致了抗性物种的出现;③重金属抗性基因的水平转移;④重金属的生物有效性降低．已有文献报道土壤不同细菌种类之间通过质粒进行的基因水平转移的现象(Springaeletal．，2004)，且随重金属污染加剧，基因水平转移的频率升高(Smallaetal．，2002)．

　　有些重金属比如铜和锌，是某些酶和电子传递链必要的辅因子，鉴于重金属对于细胞功能发挥着重要作用，细菌必须能够少量摄入且对毒性要有一定的耐受性．已有很多研究报道转录调控基因的产物使微生物在生理上对扰动产生耐受性和适应性(Ramosetal．，2002;Huismanetal．，1996)．细菌已经产生了很多种重金属适应机制，通常即为质粒耐受性继而通过基因横向转移扩展至整个细菌群落(Coombsetal．，2004;Martinezetal．，2006)，由此看来，重金属也成为了微生物群落进化的驱动力之一．由于存在基因水平转移作用，微生物群落通常由很多代谢相互作用的物种组成，这就为研究群落水平的适应机制提供了一个良好的模型(Swensonetal．，2000)．

　　理论上讲，增加群落内部功能相似的基因型可以增加抗性物种出现的可能性从而代替消失或者数量减少的物种抵抗胁迫或者扰动．因此，很多研究都证明了微生物多样性和功能稳定性之间的正相关关系(McCann，2000)．Hemme等(2010)采用宏基因组学的分析方法研究了重金属污染的地下水微生物群落多样性的变化情况，研究结果发现，重金属污染导致地下水的微生物物种多样性、等位基因多样性和代谢多样性均显著下降，尽管存活的微生物群落也可以满足其生存和生长的各种代谢过程，但是群落的结构变得非常单一，重金属污染作为一种强选择压力使能够对其产生抗性的物种增多，从而形成了新的群落结构．这其中，抗性基因的水平转移可能是微生物群落对环境胁迫适应的主要原因．除重金属以外，有研究已经证明土壤中存在外源有机污染物质降解基因的水平转移(Springaeletal．，2004)．这些研究结果充分说明了由于抗性微生物的出现及抗性基因的水平转移导致了土壤微生物群落结构和多样性发生改变，进而使土壤微生物群落对环境胁迫的抵抗力和恢复力也随之提高．

　　4．2土壤微生物群落的功能冗余

　　功能冗余(functionalredundancy)是指某些物种在生态功能上有相当程度的重叠，其中某一个物种被去除后，生态系统功能应保持不变或接近正常状态(Wohletal．，2004)．如果微生物群落结构在经受外界干扰后发生了较大改变，微生物群落内部的功能冗余足以使整个群落维持正常功能．很多研究都将土壤功能的稳定性(抵抗力和恢复力)解释为土壤内在的生物多样性造成的功能冗余(Griffthsetal．，2000，2004;Chaeretal．，2009)．因此，研究功能冗余的物种发挥的重要作用可以很好的解释生态系统稳定性的潜在机理，并且可以研究物种多样性对生态系统过程的潜在价值(Wohletal．，2004)．

　　Chaer等(2009)的研究比较了原始热带雨林和耕作土壤微生物群落的功能稳定性(抵抗力和恢复力)大小，将酶活性作为一项指标来反应．热激前后，无论是原始热带雨林土壤还是耕作土壤，广谱水解酶(二乙酸荧光素酶)活性均未受到较大影响，此结果印证了土壤微生物群落具有较高的功能冗余这一观点．Girvan等(2005)的研究也得出了类似的结果，他们发现在添加了苯和铜污染后，广谱功能(小麦芽的分解能力)污染前后变化不大，而特殊功能(二氯苯酚的分解能力)显著下降．群落内部的功能多样性和群落之间的功能冗余可以增强群落对抗外界环境胁迫的恢复力，因为某一群落的功能丧失或者下降可以由其它功能相似的某一群落或者数个群落来代替或弥补(Wardwelletal．，2008)．自然微生物群落中微生物多样性与功能之间的联系一直都是研究的难点，由于存在功能冗余导致二者在很多情况下未呈现显著相关关系．Comte等(2010)的研究结果在两个方面证明了细菌群落存在较高程度的功能冗余:一方面针对某特定位点细菌群落功能是在三阶幅度变化而细菌群落结构是在四阶幅度变化，群落结构的变化程度大于功能;另一方面区域范围内的微生物群落之间也存在较高程度的功能冗余，即群落结构发生较大幅度改变而功能仅仅稍有变化，二者变化趋势不相关．Didier等(2012)也得到了类似的结论，他们通过观察盐分扰动前后浮游细菌群落结构和功能的相似性发现，浮游细菌群落结构在扰动前后发生了显著改变，然而对应的功能则仅仅发生了微小的变化，即微生物种类减少但是功能并未衰减，从而证明了功能冗余的重要作用．Merce等(2012)的研究也发现细菌群落结构和功能之间大部分情况下没有关联，可能有以下3个原因:①可塑性;②功能冗余;③响应滞后．实验结果则表明对于碳源利用速率这项功能来说，其在扰动前后未发生任何变化且在实验结束后与未扰动的对照处理基本一致，但是细菌群落结构却已经发生了很大变化，并且微生物群落结构和功能之间的关系是动态变化的，二者并非直接相关．这种种结果都说明了功能冗余广泛存在于细菌微生物群落中并对维持微生物群落正常的功能发挥了至关重要的作用．

　　微生物群落对环境胁迫较为敏感且在一般情况下不能迅速恢复至初始状态，但是微生物群落结构的变化却并未影响生态系统过程．原因可能有二:①新的群落包含原有群落功能冗余的单元．②新的群落内的各功能单元也许功能上与原始群落各功能单元有差异但是在群落整体水平上并未影响生态系统的正常过程(Allisonetal．，2008)．

　　4．3其它机制