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　　摘要：随着南大洋日益为世界各国所关注，越来越多的南极科考也应运而生。为更好的研究并监测南大洋的生态系统以及生物资源，文章总结了前人关于南大洋水文特征对磷虾（Euphausia superba）这一关键种分布影响的研究并得出结果：南大洋的海流不仅影响磷虾的繁衍与扩散，绕极深层水的涌升也为其营造了适宜的生存环境，同时，海冰环境的变化还直接影响磷虾的产卵时间。以上信息不仅可以帮助监测南大洋的生态系统，还可为我国南极探捕提供可靠的渔捞信息，从而提高效率，节省能耗。 

　　关键词：南大洋；生态系统；磷虾；海流；海冰 

　　前言 

　　南极磷虾是地球上资源量最大的单种生物之一，也是目前世界上资源量较大的甲壳浮游动物，其既是一个重要的草食性动物，同时也是南大洋生态系统中海洋哺乳动物繁殖过程中一个非常关键的捕食对象。因此，作为南大洋生态系统中的关键种，南极磷虾的资源时空分布及变化对生态系统多个水平都会产生影响。南大洋中的海流、海冰与磷虾种群的分布有着密切的关系。海流不仅可以带动海洋生物远离生源地，其独有的动力机制也为磷虾营造了适宜的生存环境：涡旋引起的上升流常常将深海中的营养物质带到浅层水中，绕极深层水的涌升也为磷虾提供了适宜的生长温度。海冰的消融加之风力的作用形成的冰间湖常常是磷虾的主要栖息地，海冰下大量繁殖的冰藻也为磷虾提供了充足的饵料。因此对于南大洋海流、海冰对磷虾分布影响的研究不仅可以有效地监测南大洋的生态系统，还可以为开辟磷虾渔场提供有效的预报信息。 

　　1.研究近况 

　　1.1海流对磷虾分布的影响 

　　南大洋存在两种主要的海流：逆时针方向流动的西风漂流及沿着陆地向西流动的东风漂流。西风漂流主要位于南纬50-60度，流速约为15-20cm/s[1]。东风漂流则靠近南极大陆，受到地形及气象影响，东风漂流呈现不连续性且伴有多个气旋式环流[2]，其中大而显著的环流有威德尔环流和罗斯海环流。 

　　关于磷虾的最北端的生存边界，众多学者的研究结论大致相同。Toby J等在评估南极大磷虾的分布以及丰度时发现南极绕极流南边界以南的磷虾丰度最高，而南极绕极流中却几乎没有磷虾的踪影。T. Patarnello等也得出相同结论，并指出南极绕极流的流速太大阻止了浮游动物的北向运动[1]。虽然Kanda[2]曾追踪一个磷虾群并证明磷虾具有游泳能力，但其相对于15-20cm/s[1]的西风漂流来说实在是小巫见大巫。B. A. Krafft等在研究CCAMLR 44.6区的南极大磷虾分布时指出此区磷虾的最北端活动纬度为52°S，而该区的磷虾很可能来自南极半岛或南桑威奇群岛，因为在模拟海流时发现了南极绕极流及威德尔海环流，磷虾可能随海流离开生源地后进入威德尔环流的东北向支流，最后来到此处。 

　　同时海流对磷虾种群的扩散也很重要。关于南极特拉诺瓦湾的磷虾分布，Letterio J等发现北部湾内磷虾密度最大， 而幼虾一般在夏季温跃层或温度大于1.5℃的水域集群，因为在整个调查海域存在南极沿岸流的西向分支以及罗斯海涡旋的南向分支，夏季表层水沿海岸向华盛顿角边缘流动，并带动幼虾汇聚此地。在Volker S对拉扎列夫海磷虾研究中则发现此海域大部分成年磷虾一般位于更靠南的水域，而幼虾以及中期磷虾一般都位于南纬60-67度。而Vassily A和Spiridonov在研究南极半岛和别林斯高晋海磷虾的产卵时间时发现在南极绕极流南端，磷虾的产卵时间较早，一般在11月末到12月初，而在罗斯海陆坡区，磷虾的产卵时间则较晚且延续时间短，这可能是因为受到了威德尔海东南区域沿岸流的影响[3]。 

　　C. M. MacDonald等[2]在研究普里兹湾磷虾种群时发现一些幼虾从威德尔海进入西风漂流，使得磷虾种群随海流向东移动，而东风漂流中的6个气旋式涡旋都可能存在这样的"溢出"现象，使得磷虾种群大范围长距离的扩散。Volker S也发现在60°S由于受到威德尔涡旋的北向分支的影响，磷虾随海流进入斯科舍海并在当地的繁衍生息。太平洋中磷虾的同位基因与先前研究的大西洋与印度洋中磷虾的同位基因非常相似，这也说明不同的磷虾种可能是由一个大的磷虾种群经过海流作用分散到各地并进化而成的[4]。Volker也发现，拉扎列夫及其临近海区的海流系统及水文特征明显影响磷虾的分布，此处的磷虾种类与斯科舍海很相近，所以海流在磷虾的繁衍及进化中起到举足轻重的作用[4]。 

　　1.2.涡旋及上升流对磷虾分布的影响 

　　上升流大多分布在南极辐散带，因为从南极大陆到辐散带是东风作用下的西向流，而辐散带以北则为西风作用下的东向流，其间形成一个流的切变带，加之地形影响，便使得绕极深层水涌升。其动力因素为Ekman经向的输送和南半球的气旋式风应力，前者推动上层海水向外辐散，使得深层水向上补偿，后者诱生气旋式涡旋，海水在涡旋中心流向四周，而在中心附近，也产生了深层水向上补偿的运动[5]。 

　　很多学者在南大洋的研究中对上升流进行了详尽阐述。Smith等在研究南印度洋60°S以南海域的水文特征时指出：南极绕极深层水约在67°S涌升到表层， 且变性南极绕极深层水进入了普里兹湾陆架区。而 Ds 等也曾利用 FRAM模型模拟了南半球的经向环流，其结果肯定了55°S-65°S，2000米以深至次表层海水的垂直涌升现象[6]。高郭平等认为在夏季南大洋普里兹湾及其邻近海域的上层水中，陆架上层水的北向输运与绕极深层水的南向涌升是两种普遍现象[7]。而严金辉等发现2011年的埃默里冰架外缘了存在一个顺时针运动的中尺度涡，涡旋中心水体向外辐散，表层水流走，从而下层水上升进行补充，形成了上升流[8]；于洪华等在研究普里兹湾的水文结构时，也发现了一个气旋式涡旋，且此涡旋深处的绕极深层水的涌升明显，麦克罗伯逊地以北海域涌升最为强烈，涌升水深在50-200米之间[5]。 

　　随着南大洋中多处上升流被证实，多位学者也逐渐致力于上升流对南大洋海洋生物影响机制的研究。C. M. MacDonald [2] 等发现：虽然东风漂流是不连续的，但是其中伴随6个中心存在上升流的气旋式涡旋，每处涡旋的磷虾丰度都非常大，这可能是因为上升流携带富含营养盐的暖深层水上升，促进了此处浮游植物的繁茂生长，从而为磷虾提供了充足的饵料。同时， S. A. Morley，李灵智[9]等也发现了类似现象。V. Siegel则认为磷虾的分布与水深以及绕极深层暖水的出现有直接关系。由于绕极深层水在沿着南极大陆架向上涌升时受到动力限制，只涌升至陆架坡折区，而此处存在多种水体，绕极深层水便扩散成多个不规则的暖水团，而磷虾群也栖息在这些水团中。

　　Toby J等在评估南极大磷虾丰度时表示几乎有50%的磷虾栖息于距离1000米深陆架坡折80千米的范围内，而40千米范围内更是有40%之多，此深度恰巧是暖深层水涌升明显的水域。而朱国平等在南奥克尼群岛西部水域的研究中也指出越靠近南奥克尼群岛，南极磷虾的密度越高，夏季南极磷虾的成熟群体主要集中在陆棚边缘[11]，这也与涌升水深相近。 

　　1.3.海冰对磷虾分布的影响 

　　南极一般可分为三个区域--南极大陆、环绕大陆的海冰区和无冰海区。海冰区的最大面积为南半球面积的3%[12]。根据南极温度变化特点，通常把南极分为寒、暖两季。随着暖季的到来，海冰逐渐消融，海冰中的微量元素（如铁）被释放进海洋，催生藻类爆发，为磷虾提供了充足的养料。因此，海冰的生消在南大洋海洋生物的摄食及繁衍中起到至关重要的作用。 

　　Guang Y等认为海冰的消融以及食物的充足性是浮游生物种群繁衍的主要因素。在南半球的春夏两季，海冰的消融为当地生物创造了一个特殊的环境。随着融冰淡水注入冰间湖，浮游植物繁茂生长，为磷虾孵化及成长营造了良好的环境。同时，其在南大洋浮游植物的研究中也发现：自1950年以来，南极气温以每年平均1.5℉的速度升高，海冰的北向延伸区域以每十年10%的速度减少。结冰期缩短的同时，栖息在近岸海冰覆盖水域的南极磷虾种群也随之减少，只有在冰间湖出现时，磷虾的丰度才会逐渐增长。Letterio G等认为磷虾分布与冰间湖以及温度等水文特征有着显著联系，此结论在其印度洋扇区以及拉扎列夫海的研究中得以证实。在李灵智的研究中也发现冬季海冰时空分布与大磷虾资源量变化存在显著的相关关系：海冰覆盖面积及覆盖时间与翌年大磷虾资源成正相关，在饵料贫乏的冬季，海冰则是磷虾重要的索饵场 [9]。虽然T. Patarnello等的研究证明不同种磷虾对海冰有一定的亲疏性，但其认为这可能是南大洋中不同海域的水文特征所导致的[1]。 

　　Volker S认为即使有海冰覆盖，磷虾也能在高纬海域进行成功的孵化繁殖。在其对南极半岛海域磷虾的研究中发现：海冰覆盖范围越大，延迟时间越长，磷虾产卵就越早，磷虾种群的丰度也越大。这可能是海冰下大量繁殖的冰藻为成虾以及幼虾提供了充足的食物[10]。Vassily A则发现海冰环境的异常变化会影响磷虾的产卵时间。在1980年冬季，威德尔海海冰北向延伸的最长，但在春季迅速消融，而到11月份此处海冰更是达到最小值。同年，南太平洋的东南水域的海冰量也最少，所以该年磷虾的繁殖时间缩短且较为集中。而1977年至1978年，海冰的消融速度较慢，磷虾的产卵时间则延迟且不密集。 

　　2.讨论与总结 

　　由于南极绕极流的存在，具有微弱游泳能力的磷虾无法穿过流速巨大的海流，所以南极绕极流中几乎没有磷虾的踪迹，而绕极流的南边界以南却是磷虾丰度最大的区域。相对于能量巨大且无间断的南极绕极流，更南海域的东风漂流却是不连续且流速较弱的，但其对磷虾种群扩散的作用却也举足轻重。东风漂流中的气旋式涡旋常常是磷虾的集群地，然而在磷虾产卵及孵化时期，质量较轻的卵以及幼虾常常被海流带离生源地，漂移到相距千里的其他海域，从而达到种群扩散的效果，为此，众多学者也常常怀疑南大洋中的多个磷虾种是否都起源于一种磷虾。 

　　除了水平方向的海流，垂向流也影响着磷虾的分布。随着南大洋中多处常年存在的上升流被证实，学者们发现此种涌升现象常常发生在气旋式涡旋的中心地带，由于受到埃克曼输运以及涡旋外流的动力影响，绕极深层水涌升至陆架坡折区并与多种水体扰动混合，其蕴含的丰富营养盐促使藻类大量繁殖，温暖的水温也为磷虾营造了适宜的生存环境，所以磷虾多集群于此。 

　　相对于海流，海冰生消则影响磷虾的繁衍以及觅食环境。寒冬时节，磷虾一般栖息在冰架下或冰间湖中，以冰藻为食。随着暖季来临，海冰逐渐消融，冰中微量元素的释放以及淡水的注入使海水中藻类快速繁殖，为磷虾繁殖以及生长提供了条件。但是，海冰的消融速度却是影响磷虾产卵时间的重要因素。融冰速度越快，磷虾产卵越早且产卵区域密集，反之，磷虾产卵时间就相对延迟且产卵区域不密集。 

　　参考文献 

　　[1] T. Patarnello， L. Bargelloni， et al. Krill evolution and the Antarctic ocean currents： evidence of vicariant speciation as inferred by molecular data[J]. Mar Biol，1996，126：603-608. 

　　[2] C. M. MacDonald， R. Williams， et al. Genetic Variation and Population Structure of Krill （Euphausia superba Dana） from the Praydz Bay Region of Antarctic Waters[J]. Polar Biol，1986，6：233-236. 

　　[3] Vassily A and Spiridonov. Spatial and temporal variability in reproductive timing of Antarctic krill （Euphausia superba Dana）[J]. Polar Biol，1995，15：161-174. 

　　[4] S. E. Fevolden and R. Schneppenheim. Genetic Homogeneity of Krill （Euphausia superba Dana） in the southern Ocean[J]. Polar Biol，1989，9：533-539. 

　　[5]于洪华、苏纪兰等.南极普里兹湾及其邻近海域的水文结构特征和底层水的来源[J].海洋学报，1998，2（1）： 11-21. 

　　[6] ORSI A H， WHITWORTH H T. Hydrographic atlas of WOCE， Volume 1： South ern Ocean [M]. Southampton， U. K.： WOCE International Project Office， University of Southampton， 2005. 

　　[7]高郭平、董兆乾等.南极普里兹湾附近73。E断面水文结构及多年变化[J].青岛海洋大学学报，2003，33（4）： 493-502. 

　　[8]严金辉、李瑞祥等.2011年1月普里兹湾埃默里冰架附近水文特征[J].极地研究，2014，24（2）：101-109. 

　　[9]李灵智、黄洪亮等.南极普里兹湾南极大磷虾资源时空分布与海洋环境要素的相关性[J].中国水产科学，2015，3：488-500. 

　　[10] V. Siegel. Distribution and population dynamics of Euphausia superba ： summary of recent findings[J]. Polar Biol，2005，29：1-22. 

　　[11] 朱国平、冯春雷等.夏季南奥克尼群岛西部水域南极磷虾资源时空分布及其与表温之间的关系[J].海洋环境科学，2011，30 （5）：636-639. 

　　[12]卞林根.南极海冰[J].东海海洋，1985，3（3）：46-52.