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　　摘要：植物种群生活史是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程，它包括植物种群生活周期各个 阶段(繁殖.种子.补充与生长）的生活史特征以及与同一生境内其他生物之间和环境的相互作用。而生活史对策 是生物在长期的自然选择下形成的.以各种生活史特征表现出来的适应对策，即由自然选择塑造的生物体外形和 习性。本文综述了国内外植物生活史对策的研究历史.进展和生活史对策的研究内容以及生活史对策理论在荒漠 植物研究中的应用。指出生活史研究仍存在不足:首先是研究内容上，资源分配在多年生植物中的权衡仍未被有 力证明，邻体效应与繁殖分配的关系在个体水平上仍不明了，多年生植物在不同邻体效应和生境下将采取何种繁 殖对策目前尚无明确的结论;繁殖分配与性分配之间的关系，引起花序结构上资源分配差异的原因，各种繁殖对策 中繁殖分配异同与维持机制等问题仍有待于进一步的研究；种子大小的变异机制以及生物学意义仍未得到令人满 意的答复，更需分子水平上的研究来解释其机理。在群落水平上种子大小与萌发能力的关系不明确，萌发过程的 时间扩散方式报道甚少。因此，这些方面的研究工作急待加强。

　　关键词:生活史;生态适应对策;繁殖对策

　　1 　生活史对策的定义

　　一般认为生活史(life history)与生活周期(lifecycle)含义相同, 都是指生物一生中(从配子形成到下一代配子形成)所经历的各个阶段。但也有人认为生活周期具有两个含义:①由受精卵开始到个体死亡之间经历的次序;②经过上述阶段, 一个生物体在一代配子生产与下一代配子生产之间凋谢。而生活史则为生活周期的重要特性, 特别是关于影响生存和繁殖的对策[ 1] 。由此可见, 生活周期和生活史两者虽都是指生物体从合子发育开始到个体成熟形成下一代合子所经历的整个阶段, 但前者只强调了这一过程以及构成这一过程的各个阶段的次序, 而后者似乎强调了生物体在这一过程中对生境的反应。

　　植物种群生活史就是指植物种群从种子萌发到种子形成所经历的全部过程, 它应包括植物种群生活周期各个阶段(繁殖、种子、补充与生长)的生活史特征(life history traits)以及与同一生境内其他生物之间的相互作用[ 2] 。而生活史对策就是生物在长期的自然选择下形成的、以各种生活史特征表现出 来的适应对策(adaptive strategy)，即由自然选择塑 造了生物体外形和习性131。由于在植物整个生长发 育阶段中，不同阶段个体进行光合作用的能力不同， 可利用的光合产物有限，因此生长、繁殖和防御等各 种功能对有限的资源始终存在着竞争问题，即有限 资源如何分配的问题，而植物必需权衡(trade offe) 这些功能间的资源分配|4~7。故资源分配的模式在 很大程度上反映了植物生活史特征181，而生活史对 策就是这种不同功能间权衡资源分配的综合结果。 而这种任何形式上的生活史性状之间的负相关关系 构成了生活史理论中有关约束条件的一个重要思 想一“不可兼顾”的概念，或称为“负耦联”或“权 衡”17。权衡可分为三种意义上的权衡，即生理权衡 (指直接竞争有机体内有限资源的两个或两个以上 功能之间的权衡）、微观进化权衡（指一个性状适合 度的增加必然与另一个性状适合度的减少相伴随) 和宏观进化权衡(指性状之间在独立的系统发育中 的相关变化)|7。

　　生活史对策的研究起始于20世纪40年代末至50年代初，生态学家已开始广泛地运用寿命表的方 法研究动物种群特定年龄个体的死亡率与生育率。 如Cole19对鸟类生殖率进化问题的研究，认为一次 繁殖在进化上优于多次繁殖。由于表型特征之间的 功能联系影响着物种的生态行为1101，通过表型特征 分析，尤其是功能形态学(functional morphology)的 分析，可为生活史对策的研究提供较多的证据1111， 故这些手段也就成为生活史对策研究的主要方法。 此外，就生活史的变化范围而言，植物的生活史变化 程度比其他生物界所发现的要大得多，而这种差异 为进化和生态的比较研究提供了丰富的材料121。因 此，生活史对策的研究已成为种群生态学、繁殖生态 学、进化生物学和保护生物学等领域研究的热点之一。

2生活史对策理论研究进展

    种群结构动态、生活史对策和种间关系构成植 物种群生态学研究的三个主要理论1121。种群结构 动态是指特定条件下种群数量和空间结构随种群密 度而变化的过程;生活史对策（life history strategy 或tactics)则为种群生活史各阶段特征(种子散布与 萌发、补充和生长、有性与无性繁殖)对特定生境的 综合适应式样，也称为生态对策(bionomic strategy, ecological strategy);种间关系指植物与生境内其他 生物之间的相互作用（interaction)及协同进化（coevolution)植物生活史对策的研究可以认为开始于1954 年的工作。Cold9认为有活力物种的繁殖潜力与该 物种的存活需求相联系，任何影响到繁殖潜力的生 活史特征都要受到自然的选择和纯粹行为上的或 形态上的特征一样，所有在种群中观察到的这些生 殖特征都被认为是适应的结果。

　　生态对策问题是近代生态学中受到普遍关注的 理论问题。1954年英国鸟类学家Lack在研究鸟 类生殖率进化问题时提出动物总是面对两种对立的 进化选择:一种是高生育力但无亲代抚育;一种是低 生育力但有亲代抚育1131。Cody通过鸟类在繁殖中 以及种内、种间竞争中能量消耗的测定，提出了物种 在竞争中取胜的最适能量分配|13。MacArthur发 展了以上各个理论，提出了 r K选择的自然选择理 论，从而推动了生活史研究从定性描述走向定量分 析的新阶段1131。1967年MacArthur和Wilson从物 种适应性出发推进了这个思想，他们认为，物种总是 面临两个相互对立的进化途径，各自只能选择其一 才能在竞争中生存下来|131。美国生态学家Pianka 将MacArthur和Wilson的r选择和K选择理论推 广到一切有机体把生态适应对策的思想表达得更 详细、更深入，并扩展到应用于所有的生物|131。他 比较了 r选择和K选择的有关特征(表1)。

　　Tab. 1 Some correlative features of R selection and selection项目r选择K选择气候多变，难以预测和不确定稳定，可预测，较确定死亡率常是灾难性的无一定规律性，非密度制约的比较具有规律性，密度制约的存活曲线属迪维(Deevey) C型，幼体存活率很低属迪维(Deevey) A、B型，幼体存活率高种群大小时间上变动大不稳定，通常低于环境容纳量K值,群落不时间上稳定，种群平衡，密度在K值临近，群落处于饱和状饱和，生态上真空，每年有再移植态，没有移植必要性种内种间斗争变动性大经常保持紧张选择有利于a.快速发育；.高rm值；提早生育;d.体型小；单次生 殖a缓慢发育；.高竞争力；c.生殖开始迟;d.体型大;e.多 次生殖寿命短，通常小于1年长，通常大于1年导致高生育力的高存活率的!?策略者是新生境的开拓者，但存活和发展常起的(常常是灾难性的)，而与种群密度无关。而K常要靠机会，也就是说它们善于利用小的和暂时的 生境，而这些生境往往是不稳定的和不可预测的。 所以在一定意义上，它们是机会主义者(opportun ist)很容易出现“突然的爆发和猛烈的破产”。在 这些生境中，种群的死亡率主要是由环境的变化引策略者是稳定环境的维护者，在一定意义上它们是 保守主义者（conservatism),但生存环境发生灾难 时很难迅速恢复，如果再有竞争者抑制，就可能趋向 灭绝。

　　r K对策的概念已经被广泛应用于杂草、害虫和拟寄生物，说明这些生物的进化对策。农田生态 系统是人类种植并进行喷药、施肥等活动的场所，要 成为这种系统的杂草或病虫害，就必须有较高的生 殖潜能和扩散能力，以便补偿耕作和人工杀灭的损 失，迅速侵入和占领这类系统。因此杂草和病虫害 一般都是r对策者。但其后的许多研究证明，r K 选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际 上，在同一地区同一生态条件下都能找到许多不同 的类型，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征 居于这两个类型之间。因此，这两类选择只代表两 个极端，大量植物处于r K连续体的中间某一位置。 也就是生物界的种类存在着“r K策略连续系统”（ r K continuum of strategies)，这种思想也得到了大 量验证。有人认为环境的持续稳定与否是植物采取 何种选择的重要决定因素1131。我们应该清楚，I?选 择和K选择的原始表述是建立在忽略了年龄结构 的Logistic种群增长方程基础上的，一些重要的种 群统计学过程对生活史的影响没有包含在i?选择和 K选择的对比当中。

　　所有的实验都证明“生殖对策”是植物固定的遗 传属性，但是仅用两种选择还不能完全说明植物这 种适应特征，例如营养繁殖在一些情况下非常重要， 却未被考虑。

　　但是也有许多事例并不符合r K对策，英国生 态学家Grime1141在r选择和IK选择的基础上对生 活史的式样分类作了有益的扩充。他的选择式样分 类包括在资源丰富的临时生境中的选择称干扰型 (R);在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型 (C);在资源胁迫生境中的选择称胁迫忍耐型（S)。 这3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一 致，R选择主要分配给生殖，C选择主要分配给生 长，S选择主要分配给维持。他提出的CSR三角形 是对植物生活史的三途径划分，比iVK二分法应用 更广一些。这种划分有两个轴，一个代表生境干扰 (或稳定性)，另一个代表生境的严峻度。三类生境 是:①低严峻度、低干扰水平;②低严峻度、高干扰水 平;③高严峻度、低干扰(高严峻度、高干扰的生境是 不能栖息的，例如活跃的火山和高移动性的沙丘)。 每一类生境都支持特定的生活史对策。低严峻度、 低干扰的生境有利于发展高竞争能力的生活史，即 C;低严峻度、高干扰的生境有利于具有高生殖力 的，这是杂草类具有的特征，可以称为杂草对策（IU deial strategy),即R高严峻度、低干扰生境，例如strategy),即S,它们多将资源分配于贮存而降低竞 争和生殖能力。

　　Grime1 14认为，限制植物生存与数量的外界条 件有二，即胁迫和干扰。它们在地表的强度具地区 差异并形成四种组合，其中强胁迫+强干扰处的植 物不能存活，另外三种组合类型的生境导致三种适 应方式。

　　(1)竞争者（C型，Competitors)适生在低胁迫 +低干扰生境，能大量吸收生产用资源，营养物质较 快用于营养结构的生长，个体高大，具强竞争力。

　　(2) 耐胁迫者（S型，Stress tolerators)能适应 高胁迫+低干扰的生境，包括4种类型:①极地-高 山环境中主要的植物具低光合率，生存依靠长期缓 慢的生长活动，大多进行营养繁殖，种子繁殖不稳 定;②干旱生境中的植物耐旱或避旱适应，生长较 慢;③荫蔽生境中的植物或提高对光的竞争力，或具 耐荫性(在形态上、生理上具有适应弱光的特征）④ 贫瘠生境中的植物能忍耐强酸性以及缺乏有效氮和 矿质元素的土壤，忍受有毒害物质。耐胁迫者总的 特点是生长慢，常有防御和减轻恶劣环境胁迫的各 种适应特征，共生现象较普遍，在优越有利环境中竞 争力差，并没有一致的共同的生活型。

　　(3)杂草型（R型，Ruderales)适生于低胁迫+ 高干扰的环境，即气候、土壤、水文等生态条件经常 变化不稳定。当本来对植物生长有利的环境常受到 能毁坏生活的(与死去的)有机体的干扰时，自然选 择有利于那些具快速生长能力的杂草型短命植物， 而竞争者和耐胁迫者在此却不能获益，如海滨和湖 边断续淹水地、沙地、动物和人践踏地以及荒漠中洼 地的植物。农田杂草则更为典型，它们快速完成生 活史，有高的种子生产率，花期早，成熟快，能适应所 在生境强烈干扰并具有利用有限生境资源的能力。 植物体内(养分)资源分配与前两型相反，即大部分 配给种子。

　　沙漠短命植物、沙漠地下芽植物、极地和高山的 一年生植物，许多苔藓植物是胁迫忍耐杂草型的例 子，胁迫忍耐杂草型（SR)出现在非生产性环境，干 扰水平中等，他们通常是一年生小型草本植物，或者 是由于资源胁迫生长时间短的短命多年生植物。

　　与r K连续体相比，Giime认为R型位于i?端， S型位于K端，二者数量皆向中间减少，C型则居连 续体中部，三类中间还有过渡类型，如图1所示。

　　从上面植物生殖对策的讨论中，可以明显地看死亡率通常与种群密度无关，种群内的个体常把较多 的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和 增强自身的竞争能力；生活在条件优越和可预测环 境中的种群，其死亡率大都由与密度相关的因素引 起，生物之间存在激烈的竞争，因此种群内的个体常 把更多的能量用于除生殖以外的其他活动。

　　3植物生活史对策研究内容

　　持续存在于任一生境中的任何有机体都被认为 是适应于所在生境的，生物有机体的进化过程表现 为物种适合度的提高。这样生物种群统计和进化论 的结合开创了生活史对策的研究。进化对植物生活 史特征的影响包括:植物何时繁殖，繁殖的频率如 何，种子多大，种子何时萌发，植株的生长过程如何， 何时死亡等。尽管看来这是一系列不同的表型特 征，但又都影响到繁殖和存活，因此也都联系于物种 的适合度。自然选择过程实际上是一种竞争过程。 由竞争而形成的特征，例如，个体大小、种内和种间 关系、选择优势以及繁衍格局等都可以作为不同策 略加以研究，这里所指的策略是表示生物对它所处 生存环境条件的不同适应方式。生物的各种策略是 物种在不同的生存环境下长期演化的结果。

　　3.1种子的萌发对策

　　种子是开花植物进行有性繁殖的必然结果，也 是植物繁衍种族、扩展分布区域、增加遗传变异、提 高对多变环境适应能力的主要途径。因而，种子在 开花植物的生活史中不仅处于承上启下的关键阶 段，也为其适应异质的生境提供了丰富的遗传基础。 此外，种子能否顺利萌发是植物完成种群扩散、占领 新的分布区、通过有性繁殖达到更新种群的第一个 环节，因而也是极为关键的一环。所以，从20世纪 70年代以来，尤其是保护生物学兴起，生态学家和趣也就日趋浓厚。

　　种子的萌发是植物生活史研究的一个重要部 分，有关种子萌发过程的研究成为生活史对策研究 的一个重要内容。总的说来，人们在种子萌发方面 的研究主要致力于解决以下问题:首先，种子在什么 样的环境条件下萌发。这方面的研究涉及各种环境 因子对种子萌发过程的影响，包括水分、光照、温度 和空气等;另外还包括种子萌发特征对环境条件的 适应。其次，种子在什么时间萌发。一般说来，种子 的最适萌发时间往往是环境条件比较适合种子萌发 与幼苗生长的时间。

　　种子的萌发类型可以归为三类，即冒险型、机会 型、和稳定型。冒险型的一个主要特点是，萌发开始 后的很短时间内，绝大多数的种子萌发。Happer1151 指出，冬天休眠的种子，在单一环境因子（如土壤温 度的升高)的诱导下迅速破除休眠而萌发，是一种冒 险行为。因为尽管地温升高是春天到来的标志，但 暂时地温的升高后有可能有致命的霜冻。Freas1161 等也指出，在多变环境中，对单个环境因子的反应后 迅速萌发，很有可能导致地方性的灭绝。稳定型的 主要特点是萌发过程是持续的、稳定的。这种萌发 类型尽管能保证在任何一种环境中都有部分幼苗存 活，但也有相当一部分幼苗在环境突然恶化时死亡， 造成资源浪费。因而，稳定性的种子适合度并不高。 机会型的种子萌发是间歇的，两次萌发发生的中间 有一个长时间的静止。尽管机会型的种子萌发率并 不高，但它可以保留部分有活力的种子，等待合适的 萌发条件。Freas116等指出，在多变的环境中（荒 漠)，植物群落的成功建成取决于种子在合适的条件 下萌发，在不利的环境中休眠。Cohen1171指出，种子 萌发的异质性在时间上把萌发过程中可能的危险分 散开了。

　　3. 2繁殖对策

　　早在20世纪30年代，著名生物学家Fisher?在 他的代表作《自然选择的遗传理论》一书中对生物的 繁殖对策问题予以高度重视1181。此后，众多的生态 学家将繁殖对策作为生活史进化的重点来研究，试 图回答动植物在不同的环境条件下何时繁殖，产生 多少子代个体体内各部分间资源分配模式如何，繁 殖投入-获利如何等问题。植物繁殖对策的研究开 始于20世纪60年代末。当时由Harped 19201率先 将由MacArthur?从微观经济学中引入的分配理论政策一这一被人们称之为植物生活史进化的中心问 题的研究途径。物种的繁殖问题一直是进化生态学 的核心问题之一。繁殖对策是植物种群在特定生境 条件中的繁殖适应对策，是植物种群生态适应对策 的核心211。植物种群的繁殖分配从20世纪70年 代以来随着对繁殖对策和生活史对策的研究获得了 长足的发展。目前除了注意利用其具有的潜在价 值、扩展其应用范围外，植物生态学家与进化生物学 家则更注意其存在的适应意义，以及它的由来和未 来的发展趋势，从而有利于生命多样性的解释。因 此，对生物繁殖过程及其与生境的关系的研究已成 为种群生态学、保护生物学和恢复生态学中迅速发 展的具有广阔前景的领域。

　　植物对多变的环境可能演变出最佳的生殖对 策，以便对局部环境条件达到最佳的反应，而这种反 应主要体现在生活史特征或生殖方式的变异上115。 因此，适应性是生命有机体普遍存在的一个性质，并 可由自然选择过程加以解释，从而成为生活史进化 中最优化方法（optimization approach)的一个基本 前提，为优化理论的基本出发点171。自然选择塑造 了有机体的形态和行为，是我们探索地球上生物多 样性规律和原因的基础1151。优化理论（optimality theory)假定存在着这样一个优化指标，即最优生活 史(或者行为、结构等)可使这个指标达到最大值，这 可帮助我们理解和解释适应性产生的原因与选择力 量。

　　每一种生物在完成其生活史时都需要一定数量 的资源(能量和营养物质)，并在生活史的不同阶段 将这些有限的资源按一定的比例分配给不同功能的 器官。而繁殖分配(reproductive allocation)就是指 植物个体在一特定时间阶段内（如一个生长季节)用 于繁殖的净同化产物的比例。根据繁殖分配或性分 配(sex allocation)理论，个体在有限的资源条件下， 营养与繁殖功能间、雄性与雌性功能间在资源配置 上存在权衡(trade offs)现象122。植物在特定环境 条件下，可通过控制营养与繁殖功能、雄性与雌性功 能间的相对资源配置而提高适合度，并达到繁殖成 功。

　　繁殖是任何生物繁衍后代、延续种族最基本的 行为和过程，体现了生物生存的价值。其繁殖的成 败决定其存亡，其繁殖的效率决定其兴衰。大多数 的植物种类都有通过种子或营养生长的方法进行繁 殖的能力。成功的生存与繁殖的最佳组合才使其在化优势。它不仅是种群形成、发展和进化的核心问 题之一，也是生物群落和生态系统演替的基础1211。 因此，早已引起生态学界的高度重视。而植物的繁 殖分配作为植物生活史中致关重要的特征，植物繁 殖对策（reproduction strategy)的主要成分，也已成 为生态学家十分关注的课题。影响植物繁殖分配的 诸多因子中，繁殖体大小与个体大小的关系被认为 是生活史理论中最基本的研究内容，也是种群生态 学研究中的热门领域1231。

　　研究植物生物量分配与生境、个体大小的关系 其目的就是揭示植物种群繁殖分配对变化环境的适 应。应用生物学的方法通过野外观察和室内的受控 实验来比较植物种群间、物种间在繁殖分配上的差 异，认识其繁殖对策在种群动态、群落演替中的作 用，寻求保护或防治的可能途径，因而除具有理论价 值外，更具广泛的应用前景。

　　繁殖时间是生活史特征的一个重要组分。繁殖 要利于生长前期积累的营养物质和分生组织，从而 大个体比小个体的种子产量高。由于繁殖对植物前 期生长的这种依赖性，植物在繁殖和生长之间的权 衡等同于早繁殖和晚繁殖之间的权衡。早期的高繁 殖率会降低其总的繁殖率，并会使植株体积变小。 对于短命植物而言，这种权衡关系起源于有限的分 生组织必须在繁殖和生长中分配。对于一年生植物 一旦花期开始，植物产生新分生组织的速度将降低， 从而导致繁殖力的减弱，生长的减慢，寿命缩短等。 为了达到最大的繁殖目的，一年生植物将在其生活 史中分配更多的能量给繁殖体而不是营养体也不 是储存，以产生更多的提高适合度的种子。

　　种子大小是又一个重要的繁殖特征。对植物的 繁殖努力来说，既可以生产少量的大种子也可以生 产大量的小种子，即种子输出存在大小与数量之间 的权衡。植物对资源的利用程度随植物大小、年龄 和一系列环境因子的变化而不同。植物对此的响应 是保持种子大小不变而改变种子输出数量，还是相 反的对策？表现型选择模型指出，对于一特定种群 都存在一个最优的种子体积。而且资源匮乏时减少 种子输出数量可以保证此种大小种子的存在1231。 体积过小的种子将无活力或适合度低，太大的种子 浪费母体的资源，同样会降低适合度。Lloyd1231提 出种子大小适合度曲线模型，指出最优的种子体积 是如果继续增加亲体的投资反而降低适合度。

　　种子的特征在多方面表现不同。事实上，不仅体积和萌发行为方面同样表现出不同。同一植物而 具不同萌发行为的种子称为萌发多型性，这是一种 常见现象。在一个多变的环境中，如果植株只产生 一种类型的种子，从而在好年份它将具有高的种子 产量，但在坏年份它的种子产量将很低，即使多年以 后其算术平均值较高，但几何平均值将会偏低，而恰 好是后者反应出了物种的适合度。相反植物能产生 两种(或两种以上)不同类型的种子，虽然在好年份 种子产量不会太高，但在坏年份种子产量也不会过 低，从而具有高的几何平均值，物种适合度也高。因 此可以认为具种子多型现象的物种比具单型种子的 物种具有高的适合度。

　　4植物生活史对策在荒漠植物研究中的应用

　　自然环境是变化的，荒漠则是一种典型的多变 环境。荒漠的特点是干旱少雨，温度、湿度和降水的 时间变异率大，空间分布的异质性程度高。这种严 酷多变的生境条件对植物的生长、生存极为不利;有 限的降水直接影响着一年生植物的生长、繁殖、初级 生产力以及物种的空间分布和丰富度等。然而长期 的生物进化过程也选择出了一些适应于在此生境中 生存的植物，并以此组成了虽然很稀疏但十分珍贵 的荒漠植被。按照进化生态学理论，一定的植物之 所以能在特定的生境中持续存在，是因为这些植物 通过自然选择在进化中形成了适应极端干旱环境的 生活史对策。荒漠中水分是影响植物生长与生存的 主要限制因子，荒漠植物的适应特征都与水资源(主 要指天然降水）的利用有关。以荒漠植物为研究对 象，分析荒漠植物的生活史，研究其生活史对策，可 以帮助我们阐明荒漠植物群落乃至整个荒漠生态系 统生物多样性形成与维持的内在机制，结合主要限 制性因子的分析，更易于揭示植物的生态适应对策 与进化机制。

　　4.1荒漠一年生植物种子萌发

　　一年生植物的种子可以采用两种方式逃避不利 的生存条件(空间上的和时间上的）。种子在空间上 的扩散即种子通过传播逃避不利的生存环境;种子 在时间上的扩散即种子推迟萌发以逃避不利的生长 季节1241。Eller1251等认为，荒漠植物的种子一般不 具有长距离的传播能力。因此，可以认为荒漠一年 生植物是依靠其种子在时间上的扩散能力，即种子荒漠一年生植物种子萌发行为的研究开始于 20世纪40年代Went的工作128 291，至今已倾注了 许多学者大量的工作精力和心血，目前为大家所普 遍接受的观点是种子萌发行为在荒漠一年生植物的 种群持续存在与种群动态中的关键作用|26~351。种 子萌发行为研究的一个重要问题是，具休眠行为的 物种其种子以何种方式休眠及如何打破休眠。自然 条件下，对应于每一次降水种子萌发要受到两个环 境因子的限制。首先是降水量，少的降水只能导致 很少量的种子萌发，多的降水可激活大量的种子萌 发12829 ;其次是降水时的温度条件，不适宜萌发温 度下的降水只能作为无效降水，不能激活种子使之 萌发1363'这些工作大部分集中于荒漠一年生植 物种子在一个生长季节中的最大萌发比例(或休眠 比例)及特定环境条件对种子萌发能力的影响。荒 漠气候条件是多变的，何时降水、降水量多少、降水 持续时间多长等都是不可预测的，是随机的。生长 季节中有了一次可导致种子萌发的降水之后，可能 持续着一个较长时间无降水的干燥期，这样，沙土中 将无足够的水分维持一年生植物完成生活史。所以 说，荒漠一年生植物种子的萌发强烈地响应于某一 次降水，即有活力的种子同时全部萌发，那么接下来 的干旱就可能导致全部个体的死亡。但如有种子休 眠，即一部分种子推迟萌发，则可以避免由于缺少后 继降水而导致的灭绝性死亡，增加繁殖成功率。这 样看来，荒漠一年生植物可以长期存在的原因是在 生长季也只能有一部分种子萌发，其余有活力的种 子则保存到下一个生长季或更久138。休眠虽然减 少了在适宜季节存活的种群大小，从而也就降低了 种子库中种子数量的增加，可是保证了不利生长季 节种群的延续，也就是说在不可预测的、严酷的生境 中避免了物种的灭绝。有关理论模型也证明1391，增 加环境的不确定性必将导致生长季节中一年生植物 种子自然休眠比例的增加，同时种群内的竞争行为 将增大种子休眠比例，而环境因子的可利用暗示将 会减少种子的休眠比例，这说明不确定环境条件中 一年生植物种子的休眠行为是必然的。因此，许多 关于荒漠一年生植物种萌发行为的研究也往往注重 于研究环境因子对种子萌发的影响和各物种(或种 群)每年的最大萌发比例（或休眠比例)[26~29’381，并 认为休眠是荒漠植物成功生存的主要原因。Ven able1241认为种子在空间上的扩散(种子传播)和种子 在时间上的扩散(种子在生长季节中的部分休眠)是互相补充的对策。