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　摘要：野生稻是现代栽培水稻的野生近缘种，在向栽培稻驯化的过程中，约有1/3的等位基因和1/2的基因型丢失，其中包括大量的抗病、抗虫等有利基因。本文综述了近年来野生稻主要病虫害抗性基因的发掘定位及在水稻育种中利用的研究进展。

　　关键词：野生稻；抗性基因；育种改良

　　中图分类号：Q789文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）12-0112-06

　　水稻是世界上最重要的粮食作物之一，目前生产上应用的水稻栽培品种都是从野生稻驯化而来。在这个过程中，聚集了大量的有利基因及性状，同时也因定向选择过滤掉了部分有利基因，造成了现代栽培种遗传背景单一、水稻产量因品种间遗传变异幅度小而一直徘徊不前、缺乏对病虫害的抗性及各种逆境的忍受力。为改变这一现状，需在育种中引进新的种质及基因，增加其遗传多样性，拓宽水稻育种中可选择的变异范围，其中一个有效的方法就是从野生稻资源中发掘和找回这些有利基因，并应用于现在栽培稻育种中。

　　野生稻是水稻种质资源重要的储备，野生稻及其近缘种蕴含了大量的优良基因，是栽培种遗传改良的丰富基因源和不可替代的物质基础，在现代水稻育种改良中发挥着极其重要的作用[1，2]。近年来，对野生稻有利基因的发掘与鉴定一直得到科学家们的广泛关注。国际水稻研究所（IRRI）的研究表明，从野生稻中寻找病虫害抗性基因的机会比栽培稻高出约50倍[3]。分子生物学等的迅猛发展以及相关理论的提出及实践，使得野生稻在基础研究及育种上都取得诸多进展，本文针对野生稻主要抗病虫基因的发掘及其在育种中的应用进行了综述和讨论。

　　1野生稻的分类

　　稻属（Oryza）植物目前公认的约有19个野生种和2个栽培种。稻属的染色体数目多数为24条，少数有48条。目前已经发现的稻属染色体组有AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ和HHKK，共计10个[4，5]。目前，在我国发现有3种野生稻，即普通野生稻（O.rufipogonGriff）、药用野生稻（O.officinalis）和疣粒野生稻（O.meyeriana）。野生稻在我国分布十分广泛，南起海南省三亚市，北至江西省东乡县，东始台湾省桃园市，西达云南省盈江县。野生稻具有许多可供现代水稻利用的优异性状，如对稻飞虱、黑尾叶蝉和稻瘿蚊等的抗性，对干旱、淹浸、寒冻和土壤酸碱性等不良环境的耐受性等。

　　2野生稻抗虫基因发掘及定位

　　野生稻的抗虫性研究主要包括抗褐飞虱、白背飞虱、二化螟及稻纵卷叶螟等。

　　2.1野生稻抗褐飞虱基因

　　褐飞虱抗性是野生稻抗虫性研究中研究较为深入的。目前，国内外报道的水稻抗褐飞虱基因共26个（http：//www.ricedata.cn/gene/index.htm），其中15个来自6种不同的野生稻。

　　bph11、bph12、Bph13（t）、Bph14和Bph15，这5个抗性基因均来源于药用野生稻。Hirabayashi等[6，7]率先从药用野生稻中鉴定出两个隐性基因bph11和bph12，bph11被定位于第3染色体RFLP标记G1318附近，bph12被定位于第4染色体中部RFLP标记G271和R93之间。Renganayaki等[8]也从药用野生稻中发现一对抗褐飞虱生物型Ⅳ的基因，命名为Bph13（t），并利用重组自交系（RILs）和RAPD标记将其定位到第3染色体上。Huang等[9]从带有药用野生稻背景的高抗褐飞虱材料B5中鉴定出两个显性抗性基因Bph14和Bph15。Du等[10]于2009年成功克隆褐飞虱抗性基因Bph14，它在根、叶片和叶鞘的维管束中表达，这些部位正是褐飞虱的摄食部位。Bph14是水稻中第一个被克隆的抗虫基因。李进波等[11]利用分子标记辅助选择方法将Bph14和Bph15成功转入杂交稻9311和1826中。

　　Bph10和Bph18（t）是从带有澳洲野生稻（O.australiensis）遗传背景的基因系中鉴定出的显性抗褐飞虱基因。Ishii等[12]从基因渗入系IR65482-4-136-2-2中鉴定出Bph10，并将其定位于第12染色体上。Jena等[13]从基因渗入系IR65482-7-216-1-2中鉴定出Bph18（t），并将其定位在第12染色体长臂末端标记RM463和S15552之间，Bph18（t）与Bph10不等位，对褐飞虱生物型Ⅰ和Ⅱ表现抗性。

　　Yang等[14]从带有阔叶野生稻（O.latifolia）遗传背景的基因渗入系B14中鉴定出显性基因Bph12（t），并通过B14与感虫品种TN1杂交构建RILs群体，将该基因定位在第4染色体上。

　　Liu等[15]将紧穗野生稻（O.eichingeri）与常规稻02428远缘杂交，并对来自野生稻的褐飞虱抗性基因Bph13（t）进行定位，将该基因定位于第2染色体SSR标记RM240和RM250之间，遗传距离分别为6.1cM和5.5cM。Bph13（t）与Renganayaki等[8]命名的基因不是同一个基因。

　　bph18（t）、bph19（t）和bph24（t）来源于普通野生稻。李容柏等[16]从1200余份普通野生稻种质中筛选出30份抗褐飞虱材料，遗传分析表明编号为2183的种质材料存在2对隐性抗性基因bph18（t）和bph19（t）。bph18（t）定位在水稻4号染色体RM6506和RM273之间，遗传距离分别为11.0cM和6.0cM。bph19（t）定位在水稻12号染色体上距RM17约16.7cM的位置。

　　Bph20（t）、Bph21（t）和Bph23（t）来源于小粒野生稻（O.minuta）。Rahman等[17]研究表明，Bph20（t）和Bph21（t）是抗水稻褐飞虱的主效QTL，源自编号101141的小粒野生稻，对褐飞虱生物型Ⅰ具有一定抗性。Bph20（t）定位在水稻4号染色体短臂193.4kb的区间内，Bph21（t）定位在水稻12号染色体长臂194.0kb的区间内，Bph23（t）目前未完成定位。

　　2.2抗白背飞虱基因