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    摘要 总结了水稻开花发育的研究进展，包括水稻开花过程、水稻花发育的研究进展、水稻花器官发育基因的研究及水稻花发育分子育种的前景等，以期为水稻开花发育的研究提供理论参考。
　　关键词 水稻；开花发育；基因；研究进展
　　中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）01-0012-02
　　为了在合适的季节生长繁殖，禾谷类作物通常有开花时间或者是抽穗日期这一重要的农艺性状。控制开花时间的重要意义在于通过帮助人们扩大种植面积并且在适宜气候下促进水稻成熟，甚至实现1年2季或者3季，来获得更高的粮食产量。为了使在北亚包括日本、韩国、中国东北在内的各个地区秋季种植水稻成为现实，人们选择非光敏早开花水稻稻种进行了广泛的种植。在偏湿气候的地区，开花时间的精确控制帮助提高早稻在该地区的收获。在湿热的亚热带地区，高温地域早稻的播种对于引进三季稻有着重大意义。为了持续轮作增产，在控制水稻作物开花时间方面，利用生物能源已经产生了更大的利益。近年来的开花研究表明，水稻作为一种极佳的模式生物，研究通过基因互作来调控开花时间具有重大意义。植物开花意味着营养生长的结束，其营养器官的生长对生物能源有巨大意义，因此控制植物晚花，将会产生更加满足人们要求的生物能源。相对于其他禾谷类作物，水稻基因组展示极大的优势，关于水稻开花基因的信息的研究会推进对于其他禾谷类作物在生物能源利用。如今，利用分子生物学和基因组学研究水稻的开花对于现代和未来育种都有巨大意义。开花诱导是植株发育过程中从营养生长至生殖生长的转化过程，在开花基因的作用下，茎尖分生组织逐渐发育成花序分生组织。在花分生组织基因的作用下，起花序分生组织开始产生。水稻的花序分生组织基本单位是小穗，小穗主要由1朵小花和2片颖壳构成，从外到内小花的结构依次是外颖、内颖、2个浆片、6只雄蕊和2个柱头。水稻的穗粒、每穗的个数、结实率主要影响着水稻的产量。因此，水稻开花发育的过程直接影响水稻生殖发育也就是经济产量的好坏。
　　1 水稻开花的过程
　　高等植物生长和发育过程从种子萌发就开始了。不同于动物，植物的生长系统具有开放性，植物在其生长的各个阶段都能持续形成新的组织器官，这与其本身基因组的表达有关。在外界因子——主要是环境因子的作用下，植物从营养生长转向生殖生长。植物细胞的全能性保证了植物在外界因子的作用下，重新进行有丝分裂，进而分化形成一个完整的植株。植物界的生物多样性不仅表现在物种间，而且随着外界环境的变化，同一物种在形态上也可能发生变化[1-3]。在高等植物中，顶端分生组织（Shoot apical meristem）与禾本科植物的发育有关。位于其顶端分生组织的尚未分化的干细胞持续产生新的组织和器官，最终完成植株的发育。顶端分生组织是植物各种结构的发育起点。当水稻从营养生长进入开花诱导时，顶端的分生组织便发育成为花序分生组织，随着花发育，进而产生枝梗分生组织和小穗分生组织，最终在花原基上产生花器官，最后完成水稻的花发育。
　　水稻是禾本科植物被子植物的单子叶植物，花发育的过程和结构都比较典型，通常在顶端的生长形态代表水稻生长发育的不同时期（表1）。首先，在花序分生组织产生一次枝梗原基；然后当一次枝梗分化结束后，顶端分生组织开始退化并产生二次枝梗原基，随之在一次枝梗上部分化出小穗原基，每个小穗发育成1朵小花。在小花发育的基础上，花器官的分化发育分别是雄蕊原基、雌蕊原基、浆片、内外稃、颖片。水稻花的基本单位是小穗、2片颖片、穗轴和小花。
　　2 水稻花发育的研究进展
　　开花植物发育总是从营养生长向生殖生长转化，这个过程称为花的诱导转化，之后的茎尖分生组织开花基因的作用下转变称为花序分生组织。在拟南芥中花分生组织特征基因是LFY，花分生组织在花序分生组织顶端开始产生。水稻中，LFY的同源基因是RFL，已经被定位出来，但是关于这方面的研究尚未有报道。在营养生长阶段，RFLmRNA主要在嫩叶的表皮组织中表达。在成花发育后，原位杂交显示RFLmRNA并不在一次枝梗中表达而在幼嫩的花序组织中表达。随着枝梗的发育，RFL在枝梗中累积。在RFL转基因拟南芥中，RFL的表达与水稻完全不同，因此水稻中RFL的功能在进化学上并不保守[4-6]。